上世紀三十年代起，印度、美國、日本等世界各國的遺傳學家陸續(xù)報道了一種獨特的水稻，英文稱之為“clustered-spikelet rice”（意為簇生小穗水稻），中文稱之為“復粒稻”或“簇生稻”。與常見的單粒水稻不同，復粒稻是一種具有多個（通常為3個）完整小穗或籽粒簇生在穗上的特殊水稻種質。自被報道起，世界水稻遺傳學家一直利用CL的獨特性質構建遺傳連鎖圖譜。由于其具有提高籽粒產量的潛力，研究人員已經做出了許多努力來鑒定和克隆負責該性狀的基因（CL）。盡管一些研究已成功將CL 位點定位到 6 號染色體上的特定區(qū)域，但該基因本身仍未成功克隆，原因尚不清楚。2024年3月8日，由中國農業(yè)科學院作物科學研究所童紅寧研究員領銜的研究團隊在Science發(fā)表了題為Enhancing rice panicle branching and grain yield through tissue-specific brassinosteroid inhibition的研究論文，破譯了復粒稻多粒簇生形成的機制，發(fā)現(xiàn)了控制簇生形成的基因編碼植物激素油菜素甾醇（BR）的代謝基因。解析了激素信號通路如何以精確的時空方式（即細胞和組織特異性信號傳導）作用以提高水稻的籽粒數(shù)。
CL1代表了典型的CL 品種，其特征是簇狀生長，主要由三個顆粒組成，統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明CL可提高穗分枝和籽粒產量。研究團隊根據(jù)穗發(fā)育觀察結果，總結了三種驅動CL形成的原因：1）更多的“二級分枝分生組織”（SBM）形成；2）“小花分生組織”（SM）的轉變延遲；3）縮短的花梗。研究團隊為破解CL的遺傳基礎，通過圖位克隆或BSA分析只能將基因座定位在6號染色體的1 MB區(qū)域內，推測是該區(qū)域周圍存在復雜的染色體結構變異。因此，研究團隊制定了一個戰(zhàn)略性克隆路線圖，通過產生CL1的大規(guī)模誘變來識別因果基因。通過化學誘變，從1萬個獨立誘變株系（每系16個）群體中鑒定出2份不簇生的突變體株系，進一步與復粒稻構建回交群體，結合重測序和關聯(lián)分析，分離出一個候選基因。結果表明，一個被稱為BRD3的BR代謝酶基因，在誘變過程中發(fā)生了突變，導致了簇生的消失。為進一步驗證，研究人員在CL1 背景中編輯BRD3基因，獲得的所有編輯系均顯示NCL 表型。對復粒稻基因組進行組裝發(fā)現(xiàn)，BRD3前存在倒位、缺失、插入等復雜的染色體結構變異，激活了BRD3的表達，導致BR減少，是簇生發(fā)生的主要原因。NCL 與CL 的染色體結構差異這一特征強烈表明結構變異是激活CL 中BRD3表達的原因，因此我們將整個CL 相關位點稱為CL。
進一步研究發(fā)現(xiàn)，CL1不同于BR 缺陷的植物表型的原因在于，BRD3特異地在SBM 激活表達，使得該部位的BR 含量減少，使得BR信號通路核心抑制子GSK2被激活，GSK2進而磷酸化轉錄因子OsMADS1并促進其穩(wěn)定性，后者又直接結合RCN2并促進其表達。RCN2作為擬南芥TFL1的同源基因，是調控SM 身份性的重要因子，被激活后延遲了SBM向SM 的轉變，使得水稻具有更多的時間來進行分枝，從而促進了二級分枝，增加了穗粒數(shù)。田間評估顯示，在ZH11、9311 和 Yixiang1B三個品種中的任何一個品種中引入CL 可顯著提高籽粒數(shù)量和單株產量。并且由于促進穗分枝機制上的不同，CL 可以和著名的穗粒數(shù)控制基因Gn1a 聯(lián)合使用進一步增加產量。此外，研究團隊通過對簇生辣椒和非簇生辣椒，以及具有簇生花的薔薇和非簇生花的玫瑰進行BR 測量比較發(fā)現(xiàn)，和水稻一樣，簇生與非簇生之間具有類似的BR 含量變化。這些一致的發(fā)現(xiàn)表明，BR分布可能在調控簇狀生長和花序結構方面發(fā)揮一般作用。
此研究展示了從基因克隆到潛在分子機制剖析，成功利用含有有益等位基因的天然水稻種質資源來培育優(yōu)良水稻品系。這項工作突出了組織特異性激素操作在克服各種性狀之間的權衡和釋放作物產量潛力方面的潛力。
Xiaoxing Zhang, et al. Enhancing rice panicle branching and grain yield through tissue-specific brassinosteroid inhibition[J]. Science 383, eadk8838(2024).
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