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原位藻類群落結(jié)構(gòu)分析系統(tǒng)在遙感及碳循環(huán)估算領(lǐng)域的應(yīng)用及展望
日期:2022-04-29 23:50:35

水域生態(tài)碳匯作為地球整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的重要部分,是建立未來碳匯計(jì)量新體系的重要組成部分。而浮游植物是水域中的最主要的初級(jí)生產(chǎn)者,在區(qū)域尺度和全球尺度上影響著水域碳循環(huán)。同時(shí)浮游植物細(xì)胞的碳含量與細(xì)胞的生物體積及豐度正相關(guān),葉綠素也是通用的衡量浮游植物生物量的重要指標(biāo)。因此通過浮游植物流式細(xì)胞儀計(jì)算浮游植物顆粒的生物體積、葉綠素含量等,可為研究浮游植物生命周期及生物量變化,水體生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等提供理論數(shù)據(jù)支撐。



1、使用CytoSense 測(cè)得的總熒光與碳生物量的相關(guān)計(jì)算


圖122042901.jpg

參考文獻(xiàn):Coupling physics and biogeochemistry thanks to high-resolution observations of the phytoplankton community structure in the northwestern Mediterranean Sea


在OSCAHR(Observing Submesoscale Coupling At High Resolution)項(xiàng)目巡航期間,用于耦合物理-生物-生物地球化學(xué)觀測(cè)和以高時(shí)空分辨率對(duì)海洋表層進(jìn)行采樣的新型平臺(tái)與衛(wèi)星海洋顏色圖像和測(cè)高的實(shí)時(shí)分析相結(jié)合。在本文中,首先描述了基于衛(wèi)星數(shù)據(jù)和連續(xù)海面測(cè)量的研究特征的水文結(jié)構(gòu)和動(dòng)力學(xué)。然后,基于單細(xì)胞水平和高時(shí)空分辨率的分析,以自主方式研究了相應(yīng)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)和分布。此外,還展示了浮游植物群落結(jié)構(gòu)在研究結(jié)構(gòu)內(nèi)外的各個(gè)站點(diǎn)中的細(xì)尺度垂直變化,從而形成了一個(gè)三維數(shù)據(jù)集,用于研究作用于浮游植物群落結(jié)構(gòu)的物理驅(qū)動(dòng)機(jī)制。估計(jì)了原位生長(zhǎng)率,并研究了兩種主要浮游植物物種原綠球藻和聚球藻的表觀初級(jí)生產(chǎn)力(豐度)。


通過將CytoSense記錄的原綠球藻、聚球藻、pico真核生物(PicoE, PicoHighFLO,  PicoHighFLR)納米真核生物(NanoE、NanoFLO、NanoHighFLO)和微細(xì)胞浮游生物(Microo、MicroHighFLO)組群細(xì)胞平均紅色熒光強(qiáng)度(FLRm)乘以它們各自的豐度,得出各組對(duì)紅色熒光的相對(duì)貢獻(xiàn)FLRi。公式為:FLRi=(FLRm,i*Abundancei ). 綜合FLRTotal信號(hào)計(jì)算如下:


圖22042901.jpg


使用FLRi/FLRTotal比率估計(jì)了每一種浮游植物對(duì)總熒光信號(hào)的貢獻(xiàn)。在連續(xù)表面熒光測(cè)量得出的計(jì)算FLRTotal和Chl A濃度之間建立了顯著相關(guān)性(R2=0:80,n=144),與熒光計(jì)相比,CytoSense記錄的FLR異常高。


圖32042901.jpg


原綠球菌、聚球藻、pico真核生物和納米真核生物群及其細(xì)胞豐度及碳配比對(duì)碳生物量進(jìn)行了類似的計(jì)算(QC,calc,表2)。單個(gè)細(xì)胞C含量(QC,calc)根據(jù)異速生長(zhǎng)回歸公式從平均細(xì)胞大小推導(dǎo)得出。QC,calc =a * Biovolumeb 得出:原綠球藻細(xì)胞的平均C生物量為25fgC/cell,聚球藻細(xì)胞的平均C生物量為109fgC/cell,pico 真核生物群的平均C生物量為1880fgC/cell,納米真核細(xì)胞的平均C生物量為9000 fgC/cell


表122042901.jpg


上表計(jì)算了前向散射(FWS)、等效球直徑(ESD)和原綠球藻、聚球藻、pico真核生物(PicoE)和納米真核生物(NanoE)的平均值和SD。


ESD=(log(Size)=0.309  *log(FWS)-1.853,n=17,r2=0.94),Size由已知直徑的二氧化硅校準(zhǔn)珠獲得。


假設(shè)細(xì)胞是球形的,生物體積計(jì)算公式QC,calc=a*Biovolumeb,將生物體積(Biovolume)轉(zhuǎn)換為平均碳細(xì)胞配額(QC,calc)。其中a,b使用Menden Deuer和Lessard(2000)發(fā)表的轉(zhuǎn)換因子。碳細(xì)胞配額(QC,lit)參考Campbell和Shalapyonok等人的文獻(xiàn)。


2、通過綜合、多學(xué)科方法解決復(fù)雜的浮游植物觀測(cè)問題


浮游植物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色,是海洋中最重要的初級(jí)生產(chǎn)者。盡管浮游植物僅占全球光合活性碳(C)生物量的0.2%,但它占全球初級(jí)生產(chǎn)力的一半左右。它構(gòu)成了海洋食物網(wǎng)的基礎(chǔ),并對(duì)全球生物地球化學(xué)循環(huán)發(fā)揮著重要的控制作用。浮游植物參與了大氣碳的長(zhǎng)期捕獲,其在從海洋上層到深水的碳轉(zhuǎn)移中的作用突出了其對(duì)氣候的影響(Boyce et al.,2010;Marinov et al.,2010)。在全球變化的背景下,主要由于人為大氣CO2的增加,海洋浮游植物通過光合作用固定CO2并通過生物泵將其輸出到海洋內(nèi)部,在全球C循環(huán)中發(fā)揮著基礎(chǔ)性作用(De La Rocha and Passow,2007)。


海洋浮游植物群落結(jié)構(gòu)在組合、生理學(xué)和分類學(xué)方面具有高度異質(zhì)性。除了在碳循環(huán)中的作用外,浮游植物還通過將大部分無機(jī)物轉(zhuǎn)化為有效有機(jī)物(氮、磷、磷酸鹽、硅酸鹽、硫、鐵)以及確定海洋環(huán)境營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的結(jié)構(gòu),在改變水團(tuán)的生物地球化學(xué)性質(zhì)方面發(fā)揮著重要作用。Le Quéré指出,在考慮浮游植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)生物地球化學(xué)過程的影響時(shí),需考慮浮游植物物種功能的重要性(Le Quéréet al.,2005)。物種功能性即浮游植物功能類型(PFT)是指在主要生物地球化學(xué)過程中具有相似的特性或響應(yīng)的劃分為一組,如N、P、Si、,C和S循環(huán)(N循環(huán)的重氮營(yíng)養(yǎng)體,如藍(lán)藻;S循環(huán)的二甲基磺酰丙酸鹽產(chǎn)生菌,如棕囊藻;Si循環(huán)的硅化劑,如硅藻;C循環(huán)的鈣化劑,如球藻,主要用于C循環(huán)的大小等級(jí))。


此外,浮游植物細(xì)胞體積跨越9個(gè)數(shù)量級(jí),從原綠球菌藍(lán)藻(~10-1μm3)到最大的硅藻(>108μm3)。浮游植物多樣性主要受溫度、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、光照有效性、垂直穩(wěn)定性和捕食等環(huán)境因素的控制,從而形成了浮游植物多樣性的生物地理學(xué)景象。


監(jiān)測(cè)葉綠素a的濃度變化經(jīng)常被用于從遙感和原位測(cè)量研究浮游植物的時(shí)空變異性。然而,單一的使用葉綠素a 來量化和鑒定大規(guī)模浮游植物具有一定的局限性,且不能反映群落結(jié)構(gòu)的變化(Colin et al.,2004;Hirata al.,2011),也不能產(chǎn)生可靠的生物量估計(jì)(Kruskopf & Flynn,2006)。有效研究精細(xì)尺度結(jié)構(gòu)及其相關(guān)的物理-生物-生物地球化學(xué)機(jī)制,需要結(jié)合使用幾種互補(bǔ)的方法,包括現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)和采樣、遙感和模型模擬。而評(píng)估控制精細(xì)生物物理相互作用的機(jī)制,必須進(jìn)行高分辨率測(cè)量。


浮游植物功能類型、大小類別和特定葉綠素a濃度的代表性數(shù)據(jù)集已成為被積極研究的主題,可使用自動(dòng)設(shè)備(如熒光光譜儀、粒子散射和吸收光譜記錄儀器,或自動(dòng)和遠(yuǎn)程控制掃描流式細(xì)胞儀(CytoSense))進(jìn)行高頻、現(xiàn)場(chǎng)專用分析。在用于量化浮游植物豐度、群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的高頻原位技術(shù)中,CytoSense表現(xiàn)出獨(dú)特的先進(jìn)性,可在單細(xì)胞水平上計(jì)數(shù)和記錄細(xì)胞光學(xué)特性??捎糜诜治鰩缀跛械母∮沃参锎笮☆悇e,并在側(cè)重于浮游植物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)的解析同時(shí),還開發(fā)了應(yīng)用于遙感數(shù)據(jù)的算法,用于描述浮游植物群的特征或尺寸等級(jí)(Sathyendranath al.,2004;Ciotti al.,2006;Nair al.,2008;Aiken al.,2008;Kostadinov al.,2009;Uitz al.,2010;Moisan al.,2012)。


3、海洋顏色遙感


衛(wèi)星遙感測(cè)量大水體表面顏色和反射信息,浮游植物流式細(xì)胞儀可進(jìn)行單細(xì)胞逐一分析,可產(chǎn)生兆字節(jié)的信息量,實(shí)現(xiàn)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的快速分析與追蹤調(diào)查,為數(shù)據(jù)反演提供地面數(shù)據(jù)。同時(shí)由于其時(shí)間分辨率高,可以與衛(wèi)星的過境時(shí)間相吻合。幾種形式,不同階段的信息巧妙結(jié)合則可以建立一種全面的觀測(cè)方法,結(jié)合物理、氣象、生物傳感器以獲得更全面的生態(tài)生物信息。


在可見光譜中只有五個(gè)通道的結(jié)果表明,只要有足夠的數(shù)據(jù)建立必要的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系,海洋顏色測(cè)量可以用來區(qū)分主要的浮游植物類群。


圖42042901.jpg

參考文獻(xiàn): Remote sensing of phytoplankton groups in case 1 waters from global SeaWiFS imagery


從海洋顏色遙感中獲取粒子特性的算法有多種?;谙嚓P(guān)性的算法用于繪制葉綠素(O’Reilly,1998)、POC(Son,2009;Stramski,1999,2008)、PM(Vantrepotte,2011)、PIC(Balch,2007)和浮游植物功能群(Alvain,2005;IOCCG,2014)。它們往往在公海條件下工作得最好,在這種條件下,浮游植物和相關(guān)成分共同變化并主要調(diào)節(jié)海洋顏色的假設(shè)是有效的。除了經(jīng)驗(yàn)輸入外,還開發(fā)了半解析算法,該算法使用輻射傳輸理論來反演公海中的光學(xué)成分。這些算法通常獲得非浮游植物和溶解物質(zhì)的綜合吸收、浮游植物吸收、相關(guān)葉綠素濃度和后向散射系數(shù)(IOCCG,2006;Werdell,2013)。半分析算法提供了有關(guān)大?。↙oisel,2006;Kostadinov,2009;Berwin,2011)和浮游植物組成的信息(Kostadinov,2010年)。


隨著最新的衛(wèi)星儀器和算法的問世,內(nèi)陸水域葉綠素a(CHL-a)的遙感正朝著常規(guī)操作的方向發(fā)展。衛(wèi)星檢索的CHL-a最近符合《歐洲水框架指令》(Bresciani et al.,2011)中規(guī)定的監(jiān)測(cè)要求。在儀器方面,使用中分辨率光譜輻射計(jì)(如MERIS和MODIS)最為普遍。然而,與MODIS相比,MERIS對(duì)紅色和近紅外(NIR)波長(zhǎng)的光譜分辨率可以更準(zhǔn)確地反演次生CHL-a吸收最大值,使其更適合富營(yíng)養(yǎng)化水域(Odermatt et al.,2012)。


在算法方面,已經(jīng)針對(duì)光學(xué)復(fù)雜的內(nèi)陸和沿海水域類型開發(fā)了幾種具體的方法,因?yàn)槟壳斑€沒有普遍適用的方法(IOCCG,2006,2009)。MERIS的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(NN)算法已在歐洲的各種湖泊中得到驗(yàn)證(Koponen,2008;Odermatt,2010;Ruiz Verdu,2008),盡管其他研究表明,它們可能在非常高的色素濃度下失敗,尤其是藍(lán)藻,有學(xué)者對(duì)于垂直變化的浮游植物(Ballestero,1999年;Gordon,1992年;Stramska和Stramski,2005年)和藍(lán)藻濃度(Kutser等人,2008年),模擬了這種變化對(duì)反射量的影響。


以下網(wǎng)站提供了一個(gè)資源,其中包括使用海洋顏色遙感進(jìn)行各種海洋相關(guān)研究的例子,以及許多案例研究:http://www.ioccg.org/handbook.html。需要注意的是,許多基于海洋顏色的算法提供的輸出沒有相關(guān)的不確定性。此外,使用特定區(qū)域在給定時(shí)間獲得的特定數(shù)據(jù)調(diào)整的經(jīng)驗(yàn)算法可能不適用于其他條件。


4、浮游植物群落結(jié)構(gòu)的原位和遙感觀測(cè)匹配方法


圖522042901.jpg

參考文獻(xiàn):High-resolution analysis of a North Sea phytoplankton community structure based on in situ flow cytometry observations and potential implication for remote sensing

法國(guó)北里爾大學(xué)海洋和地球科學(xué)實(shí)驗(yàn)室,

法國(guó)維梅雷克斯海岸大學(xué)環(huán)境資源實(shí)驗(yàn)室(LER),

英國(guó)環(huán)境、漁業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖科學(xué)中心(CEFAS)

荷蘭RWS水管理中心水生物分析實(shí)驗(yàn)室

法國(guó)艾克斯馬賽大學(xué)地中海海洋研究所(MIO)


PHYSAT方法基于識(shí)別由海洋顏色傳感器測(cè)量的離水輻射(nLw)光譜中的特定特征。Alvain等人(2005年、2008年)對(duì)此進(jìn)行了詳細(xì)描述。簡(jiǎn)單地說,這種經(jīng)驗(yàn)方法首先是通過使用兩種同時(shí)和一致的測(cè)量方法建立起來的:nLw測(cè)量和診斷性浮游植物色素的原位測(cè)量。根據(jù)色素分析確定了特定浮游植物群的存在。在第一步中,這種方法允許根據(jù)色素清單,在可用的原位數(shù)據(jù)集中檢測(cè)出四種主要的浮游植物群。只有在它們占優(yōu)勢(shì)的情況下,才首先檢測(cè)到四組(硅藻、納米真核生物、聚球藻和原綠球藻)。請(qǐng)注意,這里的“優(yōu)勢(shì)”是根據(jù)Alvain等人(2005)的定義使用的,在這種情況下,給定的浮游植物群是總診斷色素的主要貢獻(xiàn)者。這代表了使用其他潛在浮游植物原位分析的局限性。在第二步中,將412和555 nm之間的一致遙感輻射異常(RAs)光譜轉(zhuǎn)換為特定的歸一化離水輻射或RA光譜,以證明衛(wèi)星信號(hào)的二階可變性。這是通過將實(shí)際nLw除以平均nLw模型(nLwref)來實(shí)現(xiàn)的,該模型僅取決于標(biāo)準(zhǔn)Chl a。


然后,使用一致的nLw光譜和原位分析表明,在原位采樣期間采樣的每一個(gè)主要浮游植物群在形狀和振幅上都與特定的RA光譜相關(guān)?;诖耍覀兌x了一套標(biāo)準(zhǔn),以描述各組在其RA光譜中的功能,首先是通過最小值和最大值方法,最近是使用神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)分類工具(Ben Mustapha等人,2014)。這些標(biāo)準(zhǔn)可以應(yīng)用于全球每日檔案,以獲得最常見的主要浮游植物群的全球地圖。當(dāng)一個(gè)月內(nèi)沒有一組浮游植物占優(yōu)勢(shì)時(shí),這些像素與一個(gè)“身份不明”的浮游植物群有關(guān)。在這項(xiàng)研究中,根據(jù)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)選擇遙感觀測(cè),以確保Alvain等人(2005)所述的PHYSAT的高度可信度。因此,只有在晴朗的天空條件下,當(dāng)氣溶膠光學(xué)厚度低于0.15時(shí),才考慮像素。根據(jù)Vantrepotte et al.(2012)中描述的光學(xué)類型學(xué),通過關(guān)注浮游植物為主的水域,將沉積物和/或有色溶解有機(jī)物(CDOM)的影響降至最低。因此,被歸類為渾濁的水域被排除在經(jīng)驗(yàn)關(guān)系之外,因?yàn)镻HYSAT方法目前不適用于此類區(qū)域。選擇使用相同標(biāo)準(zhǔn)分類為非渾濁的水域,并對(duì)其應(yīng)用PHYSAT算法。為了將同步的現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)和遙感觀測(cè)聯(lián)系起來,進(jìn)行了一次配對(duì)演習(xí)。通過日復(fù)一日地比較原位CytoSense樣本(視為原位數(shù)據(jù))和4.6 km分辨率MODIS像素(最高三級(jí)二元分辨率)之間的匹配點(diǎn)。當(dāng)在MODIS像素中發(fā)現(xiàn)多個(gè)原位CytoSense樣本時(shí),TFLR的平均值(a.u.cm?3)對(duì)每個(gè)浮游植物組進(jìn)行了計(jì)算。


圖622042901.jpg


基于單細(xì)胞光學(xué)特性的浮游植物群落結(jié)構(gòu)的空間(km)和時(shí)間(小時(shí))尺度數(shù)據(jù)集對(duì)于驗(yàn)證從空間描述浮游植物群落結(jié)構(gòu)的方法非常重要。海洋算法需要關(guān)于水屬性和浮游植物結(jié)構(gòu)的特定信息,并且依賴于現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)的驗(yàn)證,而現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)往往很復(fù)雜,并且受到天空條件標(biāo)準(zhǔn)的限制。


PHYSAT方法是建立在原位HPLC分析的主要浮游植物功能類型與RA之間的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系基礎(chǔ)上。因此,該方法僅限于優(yōu)勢(shì)案例,因?yàn)镠PLC分析無法提供更多信息。


關(guān)于浮游植物群落結(jié)構(gòu)的遙感天氣推斷仍有待建立,盡管進(jìn)行了理論驗(yàn)證(Alvain et al.,2012),但仍依賴于重要的現(xiàn)場(chǎng)數(shù)據(jù)點(diǎn)收集,以建立可靠的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系。在這項(xiàng)研究中,CytoSense的浮游植物高頻分析與PHYSAT方法的結(jié)合被證明是一種出色的校準(zhǔn)方法。


它只在兩個(gè)有效采樣日內(nèi)提供了前所未有的匹配點(diǎn)(非渾濁水域與MODIS像素匹配的分析樣本數(shù):38;06:00至18:00之間使用的樣本數(shù):15,相當(dāng)于39.5%的盈利能力)與GeP&CO數(shù)據(jù)集的14%匹配點(diǎn)相比(Alvain等人,2005年)。


5、總結(jié)


使用帶有神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法的星載中分辨率成像光譜儀在光學(xué)復(fù)雜的內(nèi)陸水域具有很大的應(yīng)用潛力。水生系統(tǒng)的過程發(fā)生在很寬的時(shí)間尺度上,從亞秒到幾十年不等。這些定義了科學(xué)測(cè)量的頻率、密度和持續(xù)時(shí)間要求。


電子設(shè)備和傳感器的發(fā)展使多參數(shù)剖面儀和固定位置系泊系統(tǒng)能夠進(jìn)行采樣。這些數(shù)據(jù),連同地球觀測(cè)衛(wèi)星數(shù)據(jù),提供了更廣闊的湖泊圖片,但也揭示了許多有關(guān)系統(tǒng)如何運(yùn)作的新問題。開發(fā)一種組合式CytoBuoy流式細(xì)胞術(shù)及圖像分析技術(shù),以自動(dòng)化浮游植物。結(jié)合用于自動(dòng)數(shù)據(jù)分析的新型機(jī)器學(xué)習(xí)技術(shù),可以在短時(shí)間內(nèi)監(jiān)測(cè)物種豐度和環(huán)境條件。觀察可以為環(huán)境相互依賴性和增長(zhǎng)周期的研究提供信息。這些新方法還可以實(shí)現(xiàn)基于過程的預(yù)測(cè),從幾周到幾十年的時(shí)間尺度上預(yù)測(cè)湖泊社區(qū)如何應(yīng)對(duì)環(huán)境變化。


圖722042901s.jpg


—— 參考文獻(xiàn) ——


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